Lämpötila vaikuttaa ratkaisevasti kasvin kasvuun ja kehitykseen. Valon, hiilidioksidin, ilmankosteuden, veden ja ravinteiden määrän ohella lämpötila vaikuttaa kasvin kasvuun ja sen myötä satoisuuteen. Kaikkien näiden tekijöiden kesken tulee vallita tasapaino. Lämpötila vaikuttaa kasviin sekä lyhyellä että pitkällä aikavälillä.sensitivity to temperature.
Mitenkään yllättävää ei ole, että tehokkaan kasvihuonetuotannon eteen on tehty paljon tutkimustyötä oikeiden lämpötilastrategioiden selvittämiseksi. Kasville optimaalinen lämpötila riippuu kuitenkin useista tekijöistä. Kasvin reaktio sitä ympäröivään lämpötilaa riippuu siitä, missä kehitysvaiheessa se on. Kasveilla on eräänlainen biologinen kellonsa, mikä määrittää niiden herkkyyden lämpötiloille.
Ilmalämpötilan ja kasvin lämpötilan väliset erot
Monet biologiset prosessit nopeutuvat korkeissa lämpötiloissa, millä voi olla sekä myönteisiä että kielteisiä vaikutuksia. Nopeampi kasvu tai hedelmäntuotanto kuuluvat useimmissa tapauksissa hyötyihin. Syntyvä liiallinen soluhengitys on kuitenkin haitallista, koska sen seurauksena hedelmien kehittymiselle jää vähemmän energiaa, josta syystä ne jäävät pieniksi. Jotkin vaikutuksista ovat lyhytkestoisia, jotkin taas pitempiaikaisia. Lämpötila vaikuttaa esim. kasvin assimilaatiotasapainoon – ja välittömästi. Kukintainduktio, toisaalta, määrittyy ilmastolla paljon pidemmällä aikavälillä.
Kasvin lämpötila ja ilmalämpötila ovat erisuuret, koska kasvit pystyvät viilentymään haihduttamalla ja lämpenemään auringonsäteilyn avulla. Kasvit pyrkivät saavuttamaan optimaalisen lämpötilan sekä tasapainon ilmalämpötilan suhteen, tässä suhteellinen kosteus ja valo ovat tärkeitä tekijöitä. Jos valoa on paljon, kasvi lämpenee, josta seuraa ero kasvin lämpötilan ja ilmalämpötilan välille. Jotta kasvi viilentyisi, sen haihduntaa pitää tehostaa. Aivan kuten lämpötila, haihduntanopeuskin riippuu ympäristön olosuhteista, kuten valosta, ilmakehän CO2-pitoisuudesta ja suhteellisen kosteuden tasosta, mutta myös kasvilajista.
Kasvin eri osat reagoivat eri tavoin lämpötilaan. Hedelmän lämpötila on kutakuinkin sama kuin ilman; kun ilman lämpötila kohoaa, myös hedelmän lämpötila kohoaa ja päinvastoin. Hedelmän lämpötila kuitenkin vaihtelee vähemmän kuin ilman lämpötila ja sen lämpötilan nousu tai lasku vie enemmän aikaa (ero voi olla pari tuntia) kuin ilman lämpötilalla. Kukkien lämpötila sen sijaan on ilman tai lehtien lämpötilaa korkeampi, ja terälehdet haihduttavat paljon hitaammin kuin lehdet. Kasvin lämpötila aivan latvan kärjessä vaihtelee enemmän kuin latvan alaosassa. Latvan kärki myös lämpenee auringonsäteilyn vaikutuksesta helpommin ja saavuttaa sen vuoksi ilmalämpötilaa korkeamman lämpötilan valon määrän ollessa suuri.
Vesihöyryn kyllästyspaineen vajaus
Ympäristön suhteellisen kosteuden taso riippuu lämpötilasta ja tuulen nopeudesta. Korkeat lämpötilat yleensä lisäävät haihtumista. Se johtuu osittain siitä, että molekyylit liikkuvat nopeammin, mutta lämmin ilma voi myös sisältää enemmän vesihöyryä. Kun ilma ei liiku, lehtiä ympäröivä ilma kyllästyy vesihöyryllä, mikä hidastaa haihtumisprosessia. Jos ilma on kyllästynyt vedellä, veden muodostama kalvo kondensoituu lehtiin ja niiden ympärille aikaansaaden otollisen ympäristön taudinaiheuttajille, jotka voivat iskeä kasviin.
Ilman ja kyllästyspisteen välillä vallitsevaa eroa vesihöyryn määrässä nimitetään vesihöyryn kyllästyspaineen vajaukseksi (VPD). Mitä korkeampi VPD-arvo on, sitä enemmän vettä kasvi luovuttaa haihduttamalla. Kasvi voi kuitenkin stressaantua, jos VPD-arvo on liian suuri, koska se ei kykene korvaamaan haihdutuksessa menettämänsä veden määrää. Tästä ei seuraa ongelmaa lyhyellä aikavälillä – kasvi imee seuraavan yön aikana riittävästi vettä palautuakseen. Jos VPD-arvo kuitenkin pysyy pitkään korkeana, kasvi ei pysty toipumaan seuraavan yön aikana, seurauksena kasvin lehdet tai terälehdet voivat palaa ja kasvi voi vaurioitua peruuttamattomasti.
Lehden paksuus antaa silmämääräisen käsityksen kasvin palautumiskyvystä. Lehdet nimittäin ohenevat päivän mittaan, koska ne menettävät vettä haihdutuksessa, mutta jos lehti on jonain yönä ohuempi kuin edellisenä yönä, se on merkki siitä, että kasvi ei ole pystynyt palautumaan. Saattaa olla houkuttelevaa pitää VPD-arvot matalina mahdollisen vaurion välttämiseksi, mutta silloin kasvi ei stimuloidu kasvamaan ja aktivoitumaan, millä saattaa olla kielteisiä seurauksia kasvin jouduttua stressitilanteeseen.
Vertaaminen auton kierroslukumittariin on siis varsin osuvaa. Kun moottorin nopeus kasvaa, kierroslukumittarin neula siirtyy punaiselle. Moottori ei silloin vielä vioitu, mutta jos neula pysyy punaisella alueella liian pitkään, moottori vioittuu. Useimmille kasveille VPD-arvon tulee olla välillä 0,45–1,25, mittayksikkö tälle on kilopascal (kPa – paineen yksikkö), optimi on n. 0,85 kPa. VPD-arvo noudattaa kutakuinkin samaa mallia kuin ympäröivän auringonsäteilyn tasot; aamulla se kohoaa auringon noustua, korkeimmillaan arvo on keskipäivän tietämissä ja laskee sen jälkeen taas vähitellen. VPD-arvon laskemista varten tulee ensin selvittää ilman lämpötila, kasvin lämpötila ja suhteellisen kosteuden määrä.
Ilmaraot
Kasvit kykenevät säätelemään haihdutus- ja viilennysprosessia erityisillä osillaan – ilmaraoilla. Ilmaraot ovat kasvin lehtien erikoistuneita soluja, jotka voivat avautua tai sulkeutua ja siten rajoittaa haihtuvan vesihöyryn määrää. Mitä korkeammaksi lämpötila kohoaa, sitä enemmän ilmaraot auki ollessaan haihduttavat. Ilmaraon aukkoa on vaikea mitata, mutta sen arvioimiseen voidaan käyttää VPD-arvoa. Kun ilmaraot avautuvat enemmän, lehtiin ja niistä ulos pääsee virtaamaan enemmän kaasua.
Ympäristötekijät vaikuttavat siihen, kuinka nopeasti tämä prosessi (ilmarakojen johtavuus) toteutuu – korkea suhteellisen kosteuden taso tarkoittaa nopeampaa johtavuutta, korkeat CO2-tasot puolestaan heikentävät ilmarakojen johtavuutta. Johtavuuteen vaikuttavat muutkin kuin ympäristötekijät, kuten kasvihormonit ja kasvin vastaanottaman valon väri (aallonpituus). Kasvihormonin abskissihappo säätelee ilmarakojen ionipitoisuutta ja saa ilmaraot avautumaan hyvin nopeasti, vain muutamassa minuutissa. Lyhyiden (n. 400–500 nanometriä [nm]) aallonpitoisuuksien valo, joka on sinistä, saa ilmaraot avautumaan enemmän kuin pitkien (n. 700 nm) aallonpituuksien valo, joka on punaista.
Optimaaliset päivä- ja yölämpötilat
Päivän ja yön mittaan kasvissa tapahtuu erilaisia prosesseja, ja optimaalinen lämpötila vaihtelee niiden mukaan. Sokereiden kulkeutumista tapahtuu useimmiten yöllä ja etupäässä kasvin lämpimiin osiin. Lehdet jäähtyvät hedelmiä ja kukkia nopeammin, sen vuoksi suurin osa käytettävissä olevasta energiasta menee kasvinosiin, jotka tarvitsevat energiaa kasvaakseen ja kehittyäkseen.
Päivä- ja yölämpötilojen optimaalisia yhdistelmiä tutkittiin maailman ensimmäisessä ilmastoidussa kasvihuoneessa Kalifornian teknillisessä tutkimuslaitoksessa vuonna 1949. Kokeet osoittivat, että tomaattikasvit kasvoivat pidemmiksi olosuhteissa, joissa lämpötila oli valoisaan aikaan korkea ja pimeään aikaan matalampi, verrattuna olosuhteisiin, joissa lämpötila pidettiin tasaisena. Tästä kasvien kyvystä "tehdä ero" päivä- ja yölämpötilavaihteluiden välillä käytetään nimitystä termoperiodismi, se vaikuttaa kukintaan, hedelmänmuodostukseen ja kasvuun.
Kasvusolukkoon – jossa energiaa tarvitaan voimallisemman soluhengityksen polttoaineeksi – kulkeutuvan sokerin määrää voidaan rajoittaa yölämpötilojen ollessa korkeammat, siten myös kasvua voidaan rajoittaa. Havaittiin myös, että varren pitenemistä voi tapahtua, jos lämpötilat ovat päivällä korkeat ja yöllä matalammat. Matala yölämpötila parantaa kasvin vesitasapainoa, mikä on pääasiallinen syy varren lisääntyneelle pitenemiselle. Lämpötilalla voidaan siis säädellä kasvin korkeutta, mutta matalilla yölämpötiloilla voidaan myös säästää energiaa. Termillä termomorfogeneesi kuvataan termoperiodistisia vaikutuksia kasvin morfologiaan.
Optimaalinen ilmalämpötila riippuu myös valon voimakkuudesta ja ilmassa olevan hiilidioksidin määrästä. Kasvien aktiivisuus, kuten aineenvaihdunta ja yhteyttämisnopeus, lisääntyvät ympäröivän ilman lämpötilan kohotessa, tässä ne toimivat vaihtolämpöisten eläinten tapaan. Kun lämpötilat ovat hyvin matalat (mataluus riippuu lajikkeesta), yhteyttämistä ei juurikaan tapahdu, vallitsevan valon määrästä huolimatta. Yhteyttämisnopeus kasvaa ilmalämpötilan kohotessa. Kun valo ja lämpötila ovat tasapainossa, ympäröivän CO2:n taso toimii rajoittavana tekijänä. Jos käytettävissä olevan CO2:n määrä on riittävä, yhteyttäminen nopeutuu lämpötilan noustessa, vaikka muutkin tekijät, kuten RuBisCo-entsyymi, vaikuttavat.
RuBisCo on äärimmäisen tärkeä tekijä yhteyttämisessä. Joskus mukaan saattaa tulla prosessi nimeltä valohengitys – näin silloin, kun RuBisCo sitoutuu happiin hiilidioksidin asemesta, kuten normaalissa yhteyttämisessä tapahtuu. Valon määrän ollessa vähäinen sekä CO2-taso että optimaalinen lämpötila ovat matalammat verrattuna olosuhteisiin, joissa valoa on paljon, myös entsyymin aktiivisuus kasvaa korkeissa lämpötiloissa.
Lämpötilan putoaminen ja lämpötilan yhdentyminen (DIF)
Käsitteenä DIF tarkoittaa päivä- ja yölämpötilojen välistä suhdetta. Vuorokautisen lämpötilavaihtelun vaikutukset kasvin varren pituuskasvuun riippuvat erosta (DIF) päivä- ja yölämpötilojen välillä (siitä kertova arvo saadaan, kun yölämpötila vähennetään päivälämpötilasta), eivät erillisistä ja itsenäisistä vasteista päivä- ja yölämpötiloihin. Juuri tämä lämpötilaero on tärkeä, samoin kuin se, kumpi on korkeampi, yö- vai päivälämpötila.
DIF ei vaikuta juurikaan lehtien kasvuun, mutta vaikuttaa nivelten välisten alueiden kasvuun. Kasvit, jotka ovat kasvaneet olosuhteissa, joissa DIF on positiivinen, ovat korkeampia kuin kasvit, jotka ovat kasvaneet olosuhteissa, joissa DIF on nolla, ja kasvit, jotka ovat kasvaneet olosuhteissa, joissa DIF on nolla, ovat korkeampia ja niiden nivelten väliset alueet ovat pidemmät kuin kasveilla, jotka ovat kasvaneet olosuhteissa, joissa DIF on negatiivinen. Muihin tärkeisiin morfogeneettisiin vasteisiin negatiiviselle DIF:ille (ts. kun päivälämpötila on yölämpötilaa matalampi) kuuluvat lyhyemmät lehtiruodot, kukkavarret, kukan kannat ja lehdet.
Erot nivelvälin pitenemisessä ja lehden laajenemisessa ovat tulosta eroista solujen pidentymisprosessissa ja/tai solunjakautumisessa. Kun DIF on negatiivinen, nämä molemmat prosessit estyvät, se voi olla tulos kärkikasvusolukon (kasvin pituuskasvua ylläpitävä kasvusolukko) gibberelliinin heikentyneestä aktiviteetista. Gibberelliini on kasvin kasvua stimuloiva kasvihormoni. DIF vaikuttaa eniten varren pituuskasvuun nopean kasvun jaksolla, joten siementaimet ovat aikuisia kasveja herkempiä päivä- ja yölämpötilojen välisille eroille. Negatiivinen DIF varren pidentymisen varhaisessa vaiheessa on sen vuoksi tärkeä kasvin korkeuden rajoittamisessa.
Lyhytaikainen lämpötilan putoaminen (n. kaksi tuntia) 24-tunnin päivittäiskasvujakson aikana saattaa myös aiheuttaa varren pidentymistä, yleensä päivänvalon ensihetkinä tai juuri ennen sitä, mutta pimeän jakson aikana. Lämpötilamuutoksiin vastaaminen vaikuttaa pitkänpäivänkasveilla, lyhyenpäivänkasveilla ja päiväneutraaleilla kasveilla olevan voimakkainta valoisan ajan ensimmäisinä tunteina. Siten lämpötilan putoaminen yön kahden viimeisen tunnin aikana vaikuttaa kasvin korkeuteen. Viileillä vyöhykkeillä tämä on yleensä helppo toteuttaa kasvihuoneissa syksyllä, jolloin yölämpötila on luonnostaan matala.
Vaihtelua herkkyydessä päivä- ja yöjakson väliselle lämpötilalle varren pidentymisen osalta voidaan ohjata sisäsyntyisellä kasvurytmillä. Sirkaadinen kasvurytmi (kesto n. 24 tuntia) havaittiin vuonna 1994 krysanteemilla. Kasvin varren pidentyminen ei ole tasaista koko 24-tuntisen valoisan ja pimeän jakson aikana. Sekä lyhyenpäivänkasvit että pitkänpäivänkasvit, jotka kasvavat kukka-aiheita muodostavissa olosuhteissa, pidentyvät nopeammin yöllä kuin päivällä. Orkideat tarvitsevat kukkiakseen jakson, jossa yölämpötila on matala.
Lämpötilan yhdentäminen on viljelijöiden käyttämiä strategioita. Satokasveille määritetään vähimmäis- ja enimmäislämpötilat ja lämpötilan annetaan vaihdella, kunhan pitkän jakson keskilämpötila pysyy yllä. Tämä strategia käyttää luonnollista lämpöä mahdollisimman paljon.
Ilmalämpötila on kasvin kehittymis- ja kasvunopeuteen ensisijaisesti vaikuttava ympäristötekijä. Ilmalämpötila ei kuitenkaan koskaan ole muista erillään oleva tekijä. Kasvin kasvussa jokainen tekijä on vuorovaikutuksessa toisiin tekijöihin, haaste onkin löytää ketjun mahdollinen heikko lenkki. Tässä artikkelissa olemme käsitelleet monia näistä tekijöistä, mutta on vielä muitakin tekijöitä, jotka ovat aivan yhtä tärkeitä, kuten vesitasapaino ja sen myötä, epäsuorasti, haihdunta. Kaikki, mikä kasvissa tapahtuu tai tulee tapahtumaan, määräytyy ensimmäisessä ilmalämpötilan ohjauspisteessä; siinä onnistuminen on ensimmäinen askel pitkällä tiellä kohti hyvää satoa.
